อาร์เคีย (Archaea)
Archaea
[Gr. Archaios, ancient]
· เป็นได้ทั้ง Gram Positive or Negative และมีหลายรูปทรง บางชนิดเป็นเซลล์เดียว
บางชนิดมี filaments หรือ aggregates ได้
· ขนาด 0.1 – มากกว่า 15 mm
· เป็นได้ทั้งชนิด aerobic, facultatively anaerobic หรือ aerabic
· Archaea มักจะพบในที่ที่ extreme aquatic และ terrestrial habitats
· พบบ่อยในที่ที่เป็น anaerobic, hypersaline or high temperature environments
· เร็วๆ นี้มีการค้นพบ archaea ที่อาศัยที่ภาวะอุณหภูมิต่ำ 34 % ( biomass) of procaryotes in coastal Antarctic surface waters เป็น → Archaea
· เป็นได้ทั้ง Gram Positive or Negative และมีหลายรูปทรง บางชนิดเป็นเซลล์เดียว
บางชนิดมี filaments หรือ aggregates ได้
· ขนาด 0.1 – มากกว่า 15 mm
· เป็นได้ทั้งชนิด aerobic, facultatively anaerobic หรือ aerabic
· Archaea มักจะพบในที่ที่ extreme aquatic และ terrestrial habitats
· พบบ่อยในที่ที่เป็น anaerobic, hypersaline or high temperature environments
· เร็วๆ นี้มีการค้นพบ archaea ที่อาศัยที่ภาวะอุณหภูมิต่ำ 34 % ( biomass) of procaryotes in coastal Antarctic surface waters เป็น → Archaea
Archaea
cell walls
· Gram–positive archaea ® ผนังเซลล์หนาเหมือน Gram–positive bacteria ® ย้อมสีติด Gram–Positive
· Gram–negative archaea ® ไม่มี outer–membrane แต่มี protein หรือ glycoprotein
subunits ที่ cell wall
· Archaea ไม่มี muramic acid และ D–amino acids ที่เป็นโครงสร้างประกอบของ peptidoglycan ในแบคทีเรีย
· ดังนั้น เหตุนี้เอง archaea จึงดื้อต่อ Lysosome และ antibiotic ในกลุ่ม β-lactam เช่น penicillin
· Methanobacterium มี cell wall ที่มี pseudomurein (หรือ pseudopeptidoglycan: a peptidoglycan-like polymer)
· Methanosarcina และ Halococcus ไม่มี pseudomurein แต่จะมีสารประกอบของ polysaccharides ซึ่งเหมือน chondroitin sulfate ที่พบใน animal connective tissue
· Archaea ไม่มี muramic acid และ D–amino acids ที่เป็นโครงสร้างประกอบของ peptidoglycan ในแบคทีเรีย
· ดังนั้น เหตุนี้เอง archaea จึงดื้อต่อ Lysosome และ antibiotic ในกลุ่ม β-lactam เช่น penicillin
· Methanobacterium มี cell wall ที่มี pseudomurein (หรือ pseudopeptidoglycan: a peptidoglycan-like polymer)
· Methanosarcina และ Halococcus ไม่มี pseudomurein แต่จะมีสารประกอบของ polysaccharides ซึ่งเหมือน chondroitin sulfate ที่พบใน animal connective tissue
Archaeal Lipids and Membranes
· คุณสมบัติที่โดดเด่นที่สุดของ archaea คือ membrane lipids
· archaeal membrane lipids ต่างจาก bacteria และ eucaryotes ตรงที่มี branched chain hydrocarbons ต่อกับ glycerol และเชื่อมด้วย ether links แทนที่จะต่อกับ fatty acids และเชื่อมด้วย ester links
· บางครั้ง 2 glycerol groups จะจับกันได้เป็น long tetra ether
· พบ Polar lipids เช่น phospholipids, sulfolipids และ glycolipids ใน archaea
· 7–30 % ของ membrane lipids เป็น non-polar lipids ซึ่งมักจะเป็น derivatives ของ squalene
· nonpolar lipids นี้สามารถใช้สร้าง membrane ได้ความแข็งแรงและความหนาต่างๆ กัน ดังเช่น C20 diether ซึ่งจะใช้สร้าง bilayer membrane ทั่วไปใน archaea
· และ C40 tetraether lipids → ทำให้ผนังเซลล์แข็งแรง membrane lipids นี้มีอยู่ใน thermoplasma และ sulfolobus → archaea ที่เป็น extreme thermophiles
· คุณสมบัติที่โดดเด่นที่สุดของ archaea คือ membrane lipids
· archaeal membrane lipids ต่างจาก bacteria และ eucaryotes ตรงที่มี branched chain hydrocarbons ต่อกับ glycerol และเชื่อมด้วย ether links แทนที่จะต่อกับ fatty acids และเชื่อมด้วย ester links
· บางครั้ง 2 glycerol groups จะจับกันได้เป็น long tetra ether
· พบ Polar lipids เช่น phospholipids, sulfolipids และ glycolipids ใน archaea
· 7–30 % ของ membrane lipids เป็น non-polar lipids ซึ่งมักจะเป็น derivatives ของ squalene
· nonpolar lipids นี้สามารถใช้สร้าง membrane ได้ความแข็งแรงและความหนาต่างๆ กัน ดังเช่น C20 diether ซึ่งจะใช้สร้าง bilayer membrane ทั่วไปใน archaea
· และ C40 tetraether lipids → ทำให้ผนังเซลล์แข็งแรง membrane lipids นี้มีอยู่ใน thermoplasma และ sulfolobus → archaea ที่เป็น extreme thermophiles
Genetics and
Molecular Biology
· Archaea genetics → คล้ายกับแบคทีเรีย
· DNA size ประมาณ » E. coli = 2.5 X109 daltons
· G + C content → 21–68 mol%
· พบ plasmid น้อยมาก
· TyC arm ของ archaeal tRNA ไม่มี thymine
· DNA–dependent RNA polymesaes เหมือน eucaryotic → complex, ไม่ตอบสนองต่อยาปฏิชีวนะ rifampin และ streptolydigin
· Archaea genetics → คล้ายกับแบคทีเรีย
· DNA size ประมาณ » E. coli = 2.5 X109 daltons
· G + C content → 21–68 mol%
· พบ plasmid น้อยมาก
· TyC arm ของ archaeal tRNA ไม่มี thymine
· DNA–dependent RNA polymesaes เหมือน eucaryotic → complex, ไม่ตอบสนองต่อยาปฏิชีวนะ rifampin และ streptolydigin
Metabolism
· archaea → เป็น organotrophs, autophs มีบาง specics เป็น phototrophs
· archaea → ไม่มี 6–phosphofructokinase
· Embden–Meyerhof pathway ของ archaea จะต่างออกไป
· ยังไม่มีการค้นคว้าว่ามี Methanogen ใดที่มี TCA cycle ที่สมบูรณ์
· Methanageus และ extreme thermophiles → เป็น autotrophy
· Thermoproteus และ Sulfolobus → CO2 fixation โดยใช้ TCA cycle
· Methanogen และ extreme thermophiles → สังเคราะห์ qlucose จาก CO2 โดยใช้ acetyl–COA pathway
· archaea → เป็น organotrophs, autophs มีบาง specics เป็น phototrophs
· archaea → ไม่มี 6–phosphofructokinase
· Embden–Meyerhof pathway ของ archaea จะต่างออกไป
· ยังไม่มีการค้นคว้าว่ามี Methanogen ใดที่มี TCA cycle ที่สมบูรณ์
· Methanageus และ extreme thermophiles → เป็น autotrophy
· Thermoproteus และ Sulfolobus → CO2 fixation โดยใช้ TCA cycle
· Methanogen และ extreme thermophiles → สังเคราะห์ qlucose จาก CO2 โดยใช้ acetyl–COA pathway
Archaea Taxonomy
· ตาม rRNA sequence → archaea → มี 2 phyla คือ
· ตาม rRNA sequence → archaea → มี 2 phyla คือ
1. Euryarchaeota
[Gr, eurus = wide, archaios = ancient or primitive]
มี 7 Class คือ Methanobacteria, Methanococci, Halobacteria, Thermoplasmata, Thermococci,
Archaeglobi และ Methanopyri
Archaeglobi และ Methanopyri
2. Crenarcheota [Gr, crene = spring or fount, archaios] มี 1 class คือ Thermoprotei (ซึ่งมี 3 orders)
Phylum Crenarchaeota
· เป็น extreme thermophiles
· ส่วนมากเป็น acidphiles และ sulfur dependent
· sulfur
ถูกใช้เป็น electron acceptor ใน anaerobic respiration หรือเป็น eletron source ใน lithotrophs
· ส่วนมากเป็น anaerobes
· เจริญในที่ที่มี sulfur เช่น sulfur–rich hot springs , ปล่องภูเขาไฟ ® ที่เรียกว่า solfatara
· เช่น Phrodietlum, Pyrodictium (optima temperature สำหรับการเจริญเติบโตที่
105oC)
· มี 24 genera มีการศึกษารายละเอียดไว้มากคือ Thermoproteus กับ Sulfolobus
Genus Sulfolobus
· Gram–negative, aerobic, รูปร่างบิดเบี้ยว,
อุณหภูมิที่เหมาะสมต่อการเจริญเติบโตคือที่ 70 – 80 oC และ pH ที่ 2 - 3
อุณหภูมิที่เหมาะสมต่อการเจริญเติบโตคือที่ 70 – 80 oC และ pH ที่ 2 - 3
· เป็น thermoacidophiles
· ผนังเซลล์ประกอบด้วย lipoprotein และ carbohydrate ไม่มี peptidoglycan
· Oxygen
เป็น electron acceptor
แต่ ferric iron ก็สามารถเป็นได้เช่นกัน
· ใช้ Sugars, amino acids (เช่น glutamate) → เป็น carbon and energy sources
Genus Thermoproteus
· รูปแท่งยาว งอได้
หรือเป็นแขนงแตกออกได้
· ผนังเซลล์ ประกอบด้วย
glycoprotein
· เป็น anaerobes โตที่ temperature 70 – 97oC, pH 2.5 –
6.5
· พบตามน้ำพุน้อน (hot springs) และน้ำร้อนที่มี sulfur
· สามารถโตได้ในอาหารที่มี glucose, aminoacids, alcohols และ organic acids ที่มี sulfur (ใช้เป็น electron acceptor)
· CO หรือ CO2 สามารถเป็น sole carbon source ได้
Phylum Euryarchaeota
มีหลายคลาส (classes), orders และ families ในที่นี้จะพูดถึง 5 กลุ่มคือ
1) Methanogens
1) Methanogens
· เป็น anaerobes
· สามารถเปลี่ยน CO2, H2,
formate, methanol, acetate และสารอื่นๆ ให้เป็น methane หรือ methane กับ CO2 เพื่อใช้เป็นพลังงานได้
· เป็น autotrophic เมื่อเจริญกับ H2
และ CO2
· กลุ่มที่ใหญ่ที่สุดใน euryarchaeota มี 5 orders คือ
Methanobacteriales, Methanococcales, Methanomicrobiales, Methanosarcinales และ Methanopyrales มี 26
genera
· แต่ละ genera มีรูปแบบต่างๆ กันไป และส่วนประกอบของผนังเซลล์ต่าง ๆ
กัน
· ตัวอย่าง เช่น Methanopyri อยู่ใน order → Methanopyrales เป็น rod shaped methanogen ได้มาจากน้ำพุร้อนใต้มหาสมุทร Methanopyrus kandleri → สามารถโตได้ที่
temperature 110oC คาดว่าเป็นสิ่งมีชีวิตที่มีอยู่ตั้งแต่เมื่อโลกยังมีอายุน้อย
· methanogens
มี cofactors ชนิดพิเศษ เช่น tetrahydromethanopterin
(M4MPT), methanofuran (MFR) , Coenzyme M (2–mercaptoethanesulfonic acid), coenzyme F420 และ Coenzyme F430
· ATP synthesis สัมพันธ์กับ methanogenesis (โดย electron transport, proton pumping และ chemiosmosis mechanism)
· Anaerobic microbes ย่อยสลายของเสียจากท่อระบายน้ำเป็น H2, CO2 และ acetate
· CO2–reducing methanogane สังเคราะห์ CH4 ด้วย CO2
+ H2
· Aceticlastic methanogens ย่อย actate เป็น ® O2 + H2O (2/3 ของ methane ที่ผลิตออกมา)
· สามารถเป็น pollution–free energy ได้ ® future research
· methane = green house gas ®
ให้เกิดโลกร้อน (global warming)
2) Halobacteria
· 15
genera
· เป็น extreme halophiles
· aerobic, chemoheterotrophs
· มีทั้ง nonmotile และ motile
species
· *** เจริญเติบโตที่ที่มีความเข้มข้นสูงของ NaCl (17–23 % w/v) สามารถโตที่ NaCl
36 % ได้
· cell wall จะไม่สามารถอยู่ได้ที่ความเข้มข้นของ NaCl ประมาณ 1.5 M
· เจริญในทะเลสาบที่มีความเค็มมากๆ
· มักจะมี pigment สีแดงถึงเหลืองจาก carotenoids (ป้องกัน UV) ถ้าเจริญเติบโตจนมีจำนวนประชากรมากๆ
ในทะเลสาบจะเห็นเป็นสีแดง
· ที่มีการศึกษากันมาคือ Halobacterium salinarium
(H. halobium) ซึ่งสามารถสังเคราะห์แสงได้โดยไม่จำเป็นต้องมี chlorophyll บาง species เมื่ออยู่ในสภาวะที่มี O2 ต่ำ จะมีการปรับปรุง cell wall เป็น purple
membrane ซึ่งมีโปรตีนชื่อ bacteriorhodopsin อยู่ ซึ่งใช้ในกระบวนการสังเคราะห์แสง
→ proton pumping → ATP synthesis → chemiosmosis
3) Thermoplasms
· เป็น Thermoacidophiles ที่ไม่มี cell wall
· 2
genera คือ Thermoplasma และ Picrophilus
Thermoplasma
Thermoplasma
· โตในกองถ่านหินที่มี iron pyrite
(FeS2) ซึ่งจะถูก oxidized ไปเป็น sulfuric acid โดย chemolithotrophic bacteria ทำให้กองถ่านหินนี้มีสภาวะเป็นกรดและร้อน
ซึ่งเป็นสภาวะที่เหมาะสมต่อการเจริญเติบโตของ Thermoplasma (55–59 oC, pH 1-2)
· ไม่มี cell wall แต่ plasma membrane → แข็งแรงได้เพราะมี diglycerol tetraethers, lipopolysaccharides
และ glycoproteins จำนวนมาก
· DNA สามารถทนสภาวะสุดขั้วได้ เนื่องจากจะพันอยู่กับ histonelike protien เหมือนกับ eucaryotic chromosome และที่ 59 oC Thermoplasma เปลี่ยนรูปจากกลมเป็นบิดเบี้ยวและสามารถเคลื่อนที่ได้
Picrophilus
· isolated จาก solfataric fields
ในญี่ปุ่น
· ไม่มี cell wall แต่มี S–layer ที่ plasma membrane
· cocci บิดเบี้ยว, มีเส้นผ่าศูนย์กลาง 1–1.5 mm
· มีช่องว่างใหญ่ภายใน
cyloplasm เป็นแบบ non–membrane bounded
· aerobic, เจริญเติบโตที่ 47 – 65 oC, เจริญเติบโตที่ optimal
pH 0.7 ปกติการเจริญเติบโตจะเกิดขึ้นที่
pH 0 !
4) Extremely thermophilic sulfur metabolizers
เป็น class Thermococci → 1 order คือ Thermococcales
Thermococcales
· Strictly anaerobic
· สามารถ reduce sulfur → sulfide
· มี flagella
· เจริญเติบโตได้ดี (optimal growth) ที่ temperature 88–100 oC
· มี 1 family และ 2 genera คือ Thermococcus และ Pyrococcus
5) Sulfate – reducing archaea
เป็น Class Archaeoglobi, Order Archaeoglobales
มี 1 family 1 genus คือ Archaeoglobus
· เป็น grame–negative
· รูปร่าง irregular coccoid
· มี cell wall ที่มี → glycoprotein subunits
· สามารถใช้ electron จาก H2, lactate หรือ glucose เพื่อรีดิวซ์ (reduce)
sulfate (SO 2−), sulfite หรือ thiosulfate (S2O3 2-) ไปเป็น → sulfide (H2S)
· Archaeoglobus → เจริญเติบโตเหมาะที่สุดที่ 83 oC แยกเชื้อมาจากน้ำพุร้อนใต้มหาสมุทร
· นอกจากสามารถ reduce sulfate ได้แล้ว ยังมีส่วนประกอบของ methanogen coenzyme F420 และ methanoptrine
.................................................................