โครงสร้างและหน้าที่ของสารโมเลกุลใหญ่ : Macromolecules

โครงสร้างและหน้าที่ของสารโมเลกุลใหญ่

(Macromolecules)

 สารโมเลกุลใหญ่ (หรือ macromolecules) ยกตัวอย่างเช่น  โปรตีน (protein) ซึ่งประกอบด้วยกรดอะมิโน ต่อกันนับร้อยตัว มีน้ำหนักมวลโมเลกุล (molecular  weight)  มากกว่า 100,000  ดาลตัน (daltons) 

• สารโมเลกุลใหญ่ส่วนใหญ่เป็น โพลีเมอร์ (polymers)  (ภาษากรีก (Gr.) Polys = many, meris = part)
• โพลีเมอร์เป็นโมเลกุลยาว ที่ประกอบด้วยหน่วยโมเลกุลย่อยๆ ชนิดเดียวกัน หรือเหมือนกันต่อกันด้วยพันธะโควาเลนท์ (covalent  bonds)  เหมือนตู้รถไฟที่ต่อกันเป็นขบวน   หน่วยโมเลกุลย่อยๆ นี้เรียกว่า โมโนเมอร์ (monomers = building  blocks of  a  polymer)
• เซลล์มีกลไกการสร้างและสลายโพลีเมอร์ชนิดต่างๆ ดังนี้

  -    Condensation = โมโนเมอร์จะถูกเชื่อมด้วยพันธะโควาเลนท์ และในปฏิกิริยานี้จะได้น้ำ ออกมา  (ปฏิกิริยานี้เรียกได้อีกชื่อว่า dehydration  reaction)

                 -     Hydrolysis  reaction = ปฏิกิริยาการแตกตัวของโพลีเมอร์โดยมีน้ำเข้าทำปฏิกิริยาร่วม    โดยที่ ไฮโดรเจน (H) จากน้ำจะจับกับ โมโนเมอร์โมเลกุลหนึ่ง  ส่วนหมู่ไฮดร็อกซิล (OH)  ก็จะจับกับโมโนเมอร์อีกโมเลกุลหนึ่ง

1.  คาร์โบไฮเดรต (Carbohydrates)  

·         คาร์โบไฮเดรต = น้ำตาล (sugars) และ โพลีเมอร์ของน้ำตาล

·         โมเลกุลของคาร์โบไฮเดรตที่เป็นโมเลกุลเล็กและมีโครงสร้างง่ายๆคือ  โมโนแซคคาไรด์ (monosaccharide)

·         ถ้าไดแซคคาไรด์ (disaccharides) จะเป็นโมโนแซคคาไรด์  + โมโนแซคคาไรด์                (โมโนแซคคาไรด์ 2 โมเลกุลต่อกัน)

  

1.1 น้ำตาล (sugars)

·         โมโนแซคคาไรด์ (monosaccharide) (ภาษากรีก (Gr.) monos = single: sacchar = sugar)

·          มีสูตรโครงสร้างเป็นทวีคูณของ CH₂O (multiple of CH₂O)  ตัวอย่างเช่นกลูโคส (glucose : C₆H₁₂O₆ ) เป็นโมโนแซคคาไรด์ ที่สำคัญมากในปฏิกิริยาเคมีในสิ่งมีชีวิต

·         น้ำตาลอัลโดส (aldoses) เป็นน้ำตาลอัลดีไฮด์ (aldehyde sugar)            

·         น้ำตาลคีโตส (ketose) เป็นน้ำตาลคีโตน (ketone sugar)  ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับตำแหน่งของกลุ่ม คาร์บอนิล (carbonyl  group) ว่าอยู่ตำแหน่งใด ­  

·         น้ำตาลไตรโอส (trioses) มีคาร์บอน 3 อะตอม (3C)

·         น้ำตาล เพนโตส (pentose) มีคาร์บอน 5 อะตอม (5C) และน้ำตาล เฮ็กโซส (hexose) ) มีคาร์บอน 6 อะตอม (6C)

·         ในความเป็นจริง  โมเลกุลของน้ำตาล เมื่ออยู่ในสารละลายจะมีโครงสร้างเป็น รูปวงแหวน (ring  forms)

• ไดแซคคาไรด์  (disaccharide)  เป็นโมโนแซคคาไรด์ 2 โมเลกุล ต่อกันด้วย  พันธะไกลโคไซดฺ์ (glycosidic likage)  ซึ่งเป็นพันธะโควาเลนท์ (covalent bond) เช่นเดียวกัน

          Maltose  = glycose  + glucose

          Sucrose  = glucose + fructose ( น้ำตาลที่เรารับประทานกันอยู่)

          Lactose  = glucose + galactose

1.2  โพลีเแซคคาไรด์ (polysaccharides) 

• โพลีแซคคาไรด์ (polysaccharide) เป็นสารโมเลกุลใหญ่ (macromolecule) ที่ประกอบด้วยโมโนแซคคาไรด์ 200 - 1,000 หน่วย ต่อกันด้วยพันธะไกลโคไซดฺ์  (glycosidic  linkages)
• โพลีแซคคาไรด์ บางตัวเป็นอาหารสะสม   เมื่อถูกย่อยจะได้เป็นน้ำตาลสำหรับเซลล์
• โพลีแซคคาไรด์ บางตัวทำหน้าที่เป็นโครงสร้างของเซลล์

โพลีแซคคาไรด์ที่เก็บสะสม (storage  polysaccharide) เป็น  polysaccharide 

ที่ถูกสร้างขึ้นเพื่อเก็บสะสมไว้ ได้แก่

-          แป้ง (starch) พบในพืช ประกอบไปด้วยโมโนเมอร์ของกลูโคส (glucose  monomers)  เชื่อมต่อกันด้วยพันธะคาร์บอนที่ 1 กับ 4   คล้ายน้ำตาลมอลโตส  (maltose)  แป้งที่มีโครงสร้างโมเลกุลอย่างง่ายที่สุดคือ  อะไมโลส (amylose) เป็นโมเลกุลที่ไม่มีกิ่งก้าน  ส่วนอะไมโลเพคติน (amylopectin) เป็นแป้งที่มีโครงสร้างซับซ้อนกว่า   พืชจะเก็บแป้งไว้ที่พลาสติด (plastids)  และที่คลอโรพลาส (chloroplasts)  เวลาที่พืชต้องการกลูโคส  แป้งที่ถูกสะสมไว้จะถูก  ไฮโดรไลซ์ (hydrolyzed)  ไห้ได้เป็นกลูโคส  ซึ่งเซลล์สามารถนำไปใช้ได้ต่อไป

-          ไกลโคเจน (glycogen) พบในสัตว์และคน เป็นโมโนเมอร์ของกลูโคสต่อกัน เช่นกัน  แต่จะมีลักษณะคล้ายอะไมโลเพคติน (amylopectin)

-         แป้งที่เป็นอะมิโลสและอะมิโลเพคตินพบในพืช ส่วนไกลโคเจนซึ่งพบในเซลล์ตับและเซลล์กล้ามเนื้อสัตว์ 

โครงสร้างของโพลีแซคคาไรด์

• ยกตัวอย่างเช่น เซลลูโลส (cellulose)  เป็นส่วนประกอบของเซลล์พืช  รวมกันทั่วโลกพืชจะสร้างเซลลูโลสปีละนับพันล้านตัน  เซลลูโลสเป็นสารประกอบออร์กานิก (organic compound)   ที่มีมากที่สุดในโลกก็ว่าได้
• เซลลูโลสเป็นกลูโคสหลายๆ โมเลกุลเชื่อมต่อกันด้วยพันธะ 1-4 (1 - 4 linkage) ในแบบ  beta- configuration โครงสร้างของกลูโคสมี 2 แบบ คือ แบบ α (alpha) และ β (beta) ขึ้นอยู่กับตำแหน่งของหมู่ไฮดรอกซีที่คาร์บอนตำแหน่งที่ 1

• โมเลกุลของแป้ง มีโครงสร้างเป็นแบบเกรียว (helical)  โมเลกุลของเซลลูโลส (cellulose  molecule)  เป็นเส้นตรง (straight) ไม่มีกิ่งก้านและหมู่ไฮดร็อกซิล (OH)  และไม่ต่อกับโมเลกุลอื่น  ในผนังเซลล์ของพืชโมเลกุลของเซลลูโลสรวมกันเป็นหน่วยเรียกว่า    ไมโคลไฟบริล (microfibrils)

• คนเราย่อยเซลลูโลสไม่ได้เพราะเซลลูโลสมีพันธะ  β-linkages เซลลูโลสจึงออกมาเป็นกากอาหาร  เอนไซม์ของเราย่อย แป้งได้  ซึ่งเรามีเอนไซม์ที่ใช้ตัดพันธะ α- linkage
• ไคติน (chitin)  เป็นคาร์โบไฮเดรตที่พบในแมลงปีกแข็ง (arthropods)  แมลงเหล่านี้ใช้ไคตินสร้างโครงสร้างภายนอก (exoskeletons)  ไคติน ประกอบด้วยโมเลกุลกลูโคสอีกแบบหนึ่งที่มีหมู่ไนโตรเจนเป็นองค์ประกอบ

2. Lipids (ไขมัน)

            ไขมัน (lipids) ไขมันมีคุณสมบัติพิเศษคือ ไม่ละลายน้ำ (no affinity for water)    เรียกว่า  ไฮโดรโฟบิก (hydrophobic)

2.1 Fats

·         ไขมัน   (fat)  =  กลีเซอรอล (glycerol) + กรดไขมัน (fatty acids)

กลีเซอรอล    =  แอลกอฮอล์คาร์บอน 3 อะตอม

กรดไขมัน     =  สารประกอบที่มีคาร์บอน 16-18 อะตอม  ที่ปลายข้างหนึ่งมีหมู่คาร์บอนิลเป็นหมู่ฟังชั่น (functional group)

ไตรเอซิลกลีเซอรอล    =  3  กรดไขมัน + 1 กลีเซอรอล (triacylglycerol หรือ triglyceride)

• Triacylglycerol  =  3  fatty  acids + 1 glycerol  (triglyceride)
• Saturated  fatty  acid  = ไขมันอิ่มตัว
• Unsaturated  fatty  acid  = ไขมันไม่อิ่มตัว มี C=C ในโครงสร้าง  มักเป็นของเหลวที่อุณหภูมิห้อง  พันธะคู่ในไขมันไม่อิ่มตัว (unsaturated fatty  acid)  ทำโครงสร้างของมันงอและทำให้โมเลกุล  ไม่อยู่ชิดกันมาก  ด้วยเหตุนี้ไขมันไม่อิ่มตัวจึงมีสถานะเป็นของเหลวที่อุณหภูมิห้อง

• Hydrogenated vegetable  oil  = unsaturated fatty acid + hydrogen --> saturated  fats ลดการเหม็นหืน พบในขนมบิสกิท (biscuits) เค้ก มาการีน ทำให้เก็บไว้บนชั้นได้นาน
• แต่ไขมันอิ่มตัว (saturated fats)  ก่อให้เกิดโรคเส้นเลือดหัวใจอุดตัน เป็นภัยมหันต์
• 1 กรัมของไขมัน (fat) ให้พลังงานได้มากกว่า 1 กรัมของโพลีแซคคาไรด์
• มนุษย์เก็บสะสมไขมันไว้ที่เซลล์ที่เรียกว่า  adipose cells

2.2 Phospholipids

         ฟอสโฟลิปิด (phospholipids) = 2 fatty acids + phosphate group + 1 small  molecule

 ยกตัวอย่างเช่น  2 fatty acids +  phosphate  group  + choline phosphatidylcholine

ฟอสโฟลิปิด =  2 กรดไขมัน + 1 หมู่ฟอสเฟต + 1 โมเลกุลเล็ก

•  ฟอสโฟลิปิด (phospholipids)  มีหัวเป็น hydrophilic มีหางเป็น hydrophobic
• เมื่อผสมฟอสโฟลิปิดลงในน้ำ ฟอสโฟลิปิดจะเกาะกันเป็นก้อนกลมเรียกว่า ไมเซล “micelle” โดยจะหันด้าน  hydrophilic head ออก (หันหัวออกไปหาน้ำ ชอบน้ำ)
• ที่เซลล์เมมเบรน  ฟอสโฟลิปิดเรียงตัวกันเป็นไบแลย์ร (bilayer) โดยหันด้าน hydrophobic   ชนกัน   และ hydrophilic head  ออก 

2.3 สเตียรอยด์ (steroids)

·         สเตียรอยด์ (steroids) มีโครงสร้างเป็นวงแหวนคาร์บอน 4 วง

·         คลอเรสเตอรอล (cholesterol) เป็นสารตั้งต้นของการสังเคราะห์สเตียรอยด์ (steroid  precursor) และ เป็นส่วนประกอบที่สำคัญของเซลล์เมมเบรนในสัตว์

3. โปรตีน (proteins)

ชื่อมาจากภาษากรีก (Gr. proteios = first place)

·         โปรตีนคิดเป็น 50 % ของน้ำหนักแห้ง (dry weight) ของเซลล์ทั่วไป

·         โปรตีนเป็นโพลีเมอร์ที่เกิดจากกรดอะมิโน (polymer of amino acids) ต่อๆกันเป็น polypeptide

·         โปรตีนประกอบด้วยสาย polypeptide จับกันในรูปแบบที่เฉพาะ

·         รูปแบบเป็น 3 มิติ (3-dimensional  shape)

  

โพลีเปปไทด์ (polypeptide)

• ก่อนอื่นมาทำความรู้จักกรดอะมิโน (amino acids) กันก่อน  กรดอะมิโนเป็นโมเลกุลที่มีหมู่ฟังก์ชันทั้ง amino  และ carboxyl  group
• กรดอะมิโนมี 20 ชนิด

·         กรดอะมิโนต่อกันด้วยพันธะเปปไทด์ (peptide bond) เป็นโพลีเปปไทด์

·         โพลีเปปไทด์จะมีส่วนที่เรียกว่า N- terminus และ C-terminus (carboxyl end)

โครงสร้างของโปรตีน

          โปรตีนสามารถ denaturation ด้วย denaturing  agents หรือความร้อน  ในสิ่งมีชีวิต มีโปรตีนชนิดหนึ่งเรียกว่า chaperon proteins มีหน้าที่คอยช่วยในการพับหรือขึ้นรูป (folding) ของโปรตีนต่างๆ

          1.      Primary  structure

 โครงสร้างระดับปฐมภูมิ (primary structure) = amino acid- amino acid- amino acid...
เช่น Gly-Ser-Val...   เรียกได้ว่าเป็น polypeptide

• ถ้าเปลี่ยนกรดอะมิโน 1 ตัว ในโปรตีนโมโกลบิน (hemoglobin) ทำให้เกิดโรคทางพันธุกรรมชื่อว่า sickle – cell disease    การเปลี่ยนแปลงกรดอะมิโน 1 ตัว  ในตำแหน่งที่ 6 ของโปรตีน ฮีโมโกลบิล ทำให้เกิดโรค sickle – cell disease

           2.      Secondary  structure

          ประกอบด้วยโครงสร้าง 

         1) alpha- helix เป็นโครงสร้างสาย polypeptide ที่ม้วนเป็นเกรียวเหมือนบันไดวน
         และ 2) pleated sheet  เป็นโครงสร้างสาย polypeptide ที่เรียงกันเป็นแผ่น

    3.      Tertiary  structure

• รูปทรงที่เกิดจาก การจับกันของพันธะของกลุ่ม R-group  ของกรดอะมิโน ในโครงสร้างสาย polypeptide ดังนี้

               -      hydrophobic  interaction amino  acids  ที่มี hydrophobic  group

                  R-group นี้ จะจับกันอยู่ที่ใจกลาง (core) ของโปรตีน  หนีจากการสัมผัสน้ำ

          -     disulfide bridge นั่นคือ  cysteine  + cysteine (S-H) เกิดเป็นพันธะ –S-S –     

                  ซึ่งเป็นพันธะที่แข็งแรงกว่า

    4.      Quaternary  Structure 

      เกิดจากการรวมกันของ polypeptide มากกว่า 1 subunit ยกตัวอย่างเช่น ฮีโมโกลบิน (hemoglobin) ที่ประกอบด้วย 4 subunits รวมกัน

4. Nucleic  acids

• Gene --->  mRNA ---> polypeptide

• ยีน (gene) ประกอบด้วย ดีเอ็นเอ (DNA) ซึ่งเป็นโพลีเมอร์  จัดอยู่ในกลุ่มของ  กรดนิวคลีอิก (nucleic acids)

            DNA = deoxyribonucleic acid

            RNA = ribonucleic acid

  

• กรดนิวคลีอิก (nucleic  acids) ประกอบด้วยนิวคลีโอไทด์ (nucleotides) หลายๆโมเลกุล
• นิวคลีโอไทด์ (nucleotide  = nitrogenous  base  + pentose  + phosphate  group)
• Nitrogenous bases แบ่งเป็น

            1. Pyrimidine มีโครงสร้าง 1 วง สมาชิกมี cytosine (C), thymine (T) และ Uracil ( U )

          2. Purines  มีโครงสร้าง 2 วง  สมาชิกคือ adenine(A) และ guanine (G) 

              T พบเฉพาะที่ DNA, U มีอยู่ที่ RNA เท่านั้น และ เบส A จับกับ T ด้วยพันธะไฮโดรเจน 2 พันธะ

              และ G จับกับ C ด้วยพันธะไฮโดรเจน 3 พันธะ

• น้ำตาลเพนโตส (pentose) ในดีเอ็นเอ เป็นชนิด deoxyribose ใน RNA เป็นชนิด ribose
• polynucleotide  เชื่อมกันด้วย phosphodiester  linkages  เป็น back  bone  ของดีเอ็นเอ 
• ดีเอ็นเอ มีโครงสร้างเป็น double  helix

_____________________________________________

เซลล์และองค์ประกอบของเซลล์

เซลล์และองค์ประกอบของเซลล์

            ในวิชาเคมีนั้น การศึกษาอะตอมและสารเคมีเป็นพื้นฐานที่สำคัญ  ทางด้านชีววิทยา การศึกษาเซลล์ซึ่งเป็นหน่วยของสิ่งมีชีวิตก็ถือว่าเป็นพื้นฐานที่สำคัญเช่นเดียวกัน 

เราศึกษาเซลล์ได้อย่างไร?

คำตอบ คือ เราสามารถศึกษาเซลล์ด้วยกล้องจุลทรรศน์ (microscope) กล้องจุลทรรศน์มี 2 ชนิด คือ

1) กล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง (light microscope) 
 เซลล์ที่มีขนาดเส้นผ่านศูนย์กลาง 1-100 ไมโครเมตร (mm) สามารถมองเห็นภายใต้กล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง

 2) กล้องจุลทรรศน์อิเลคตรอน (electron microscope) 
กล้องจุลทรรศน์อิเลคตรอนยังแบ่งออกเป็น 2 ชนิดคือ

1.       Transmission electron microscope (TEM)

มีหลักการคล้ายกล้องจุลทรรศน์ทั่วๆไปคือลำแสงอิเลคตรอนจะถูกฉายผ่านเนื้อเยื่อตัวอย่าง โดยที่เนื้อเยื่อตัวอย่างหรือเซลล์จะถูกย้อมด้วยอะตอมของโลหะหนัก ซึ่งออร์กาเนลล์ชนิดต่างๆก็จะถูกย้อมติดต่างกันไป กล้องจุลทรรศน์อิเลคตรอนแบบนี้ใช้ศึกษาโครงสร้างที่มีขนาดเล็กของเซลล์

2.       Scanning electron microscope (SEM)

กล้องจุลทรรศน์อิเลคตรอนแบบนี้ใช้ศึกษารายละเอียดพื้นผิวของเซลล์  โดยที่ลำแสงอิเล็กตรอนจะสแกนพื้นผิวของตัวอย่างซึ่งผ่านการย้อมติดด้วยแผ่นฟิล์มที่ทำมาจากทอง  ลำแสงอิเล็กตรอนจากกล้องจะกระตุ้นอิเล็กตรอนที่พื้นผิวของเซลล์  ข้อมูลอิเล็กตรอนที่ได้จะถูกประมวลออกมาเป็นภาพที่มีความตื้นลึกหนาบางในรูปแบบภาพ 3 มิติ

ออร์กาเนลล์ต่างๆในเซลล์สามารถแยกนำมาศึกษาได้

                วิธีการแยกออร์กาเนลล์ต่างๆ จากเซลล์เรียกว่า กระบวนการ cell fractionation โดยใช้เครื่องปั่นเหวี่ยง ความเร็วสูง (ultracentrifuge) ที่สามารถปั่นได้ถึง 500,000 g

 กระบวนการ cell fractionation เริ่มจากการทำเซลล์ให้แตก (homogenization) จากนั้นจึงนำเซลล์ที่แตกไปปั่นเหวี่ยงที่ความเร็วและเวลาต่างๆ เพื่อแยกองค์ประกอบและออร์กาเนลล์ต่างๆของเซลล์

โดยการทดสอบว่า cell fraction ที่ได้มาแต่ละ fraction นั้นเกี่ยวข้องกับกระบวนการเมตาโบลิซึมแบบใด ก็จะรู้ได้ว่า fraction นั้นๆเป็นออร์กาเนลล์อะไร

เซลล์โปรคาริโอตและยูคาริโอต

                สิ่งมีชีวิตที่ประกอบมาจากเซลล์ สามารถแยกชนิดของเซลล์ได้เป็น 2 กลุ่มคือ
                1. เซลล์โปรคาริโอต (prokaryotic cell)

เป็นเซลล์ที่ไม่มีเยื่อหุ้มนิวเคลียส มีแต่สารพันธุ์กรรม หรือ DNA อยู่ในพื้นที่เฉพาะเรียกว่านิวคลีออยด์ (nucleoid)  ซึ่งอยู่ในไซโตพลาสซึม (cytroplasm) ภายในเซลล์

                2. เซลล์ยูคาริโอต (eukaryotic cell)

  เซลล์ยูคาริโอตมีนิวเคลียส (nucleus) และมีเยื่อหุ้มนิวเคลียส (nuclear envelope)  ในไซโตพลาสซึมประกอบด้วยสารกึ่งเหลวเรียกว่า ไซโตซอล (cytosol)

               
            ตัวอย่าง เซลล์ที่มีขนาดเล็กที่สุดที่เป็นเซลล์โปรคาริโอต คือ แบคทีเรียชื่อว่า Mycoplasma  ในเซลล์ทุกเซลล์มีพลาสมา เมมเบรน (plasma membrane) มีหน้าที่สำคัญคือ ควบคุมการเข้าออกของออกซิเจน สารอาหาร และของเสีย พลาสมาเมมเบรนมีลักษณะเป็น lipid bilayer

เมมเบรน

                เมมเบรนเป็น lipid bilayer ที่มีโปรตีนชนิดต่างๆ แทรกตัวอยู่     สิ่งมีชีวิตต่างกันจะมี  ความหลากหลายของโปรตีนที่พลาสมาเมมเบรนและเมมเบรนต่างกัน โดยทั่วไปแล้ว โปรตีนที่อยู่ที่ชั้นเมมเบรนนี้มีอยู่  2 ชนิดคือ 1) integral proteins และ 2) peripheral proteins  โปรตีนเหล่านี้มีหน้าที่ต่างๆกันไป  นอกจากนี้แล้ว โครงสร้างของเมมเบรนยังมีส่วนประกอบอื่นๆ อีก เช่น ไกลโคโปรตีน  ไกลโคลิปิด  และคาร์โบไฮเดรต

                เซลล์กับเซลล์จะจดจำกันหรือมีปฏิสัมพันธ์กันได้จากโมเลกุลที่ผิวของเซลล์ เช่น โมเลกุลของคาร์โบไฮเดรต โอลิโกแซคคาไรด์ (oligosaccharides) บนพลาสมาเมมเบรน     ยกตัวอย่าง เช่น  กรุปเลือด A, B, AB และ O ที่จำแนกกันได้ตามชนิดของโอลิโกแซคคาไรด์บนผิวของเม็ดเลือดแดง

นิวเคลียสและไรโบโซม

นิวเคลียส (nucleus) ของเซลล์ยูคาริโอตมีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 5 ไมโครเมตร ภายในมีสารพันธุกรรมอยู่  นิวเคลียสมีเยื่อหุ้มนิวเคลียสล้อมรอบและแยกจากไซโตพลาสซึม
เยื่อหุ้มนิวเคลียส (nuclear envelope) เป็น lipid  bilayer มีโปรตีนชนิดต่างๆเกาะอยู่ด้วย ที่เยื่อหุ้มนิวเคลียสนี้เองมีรูเรียกว่า nuclear pore เส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 100 นาโนเมตร  ตรง nuclear pore นี้เองชั้น  inner membrane และ outer membrane ของนิวเคลียสจะเชื่อมต่อกัน  และที่รูนี้มีโปรตีนคอยควบคุมการเข้าออกของสารโมเลกุลใหญ่ด้วยเช่นกัน   ผิวด้านในของเยื่อหุ้มนิวเคลียสมี nuclear lamina เป็นเหมือนตาข่ายเส้นใยทำหน้าที่รักษารูปร่างของนิวเคลียส

ภายในนิวเคลียสมี   DNA กับโปรตีนฮิสโตน (histone protein) จับกันเป็นหน่วยที่เรียกว่า        โครมาติน (chromatin)   ในระหว่างที่เซลล์มีกระบวนการแบ่งตัวแบบไมโตซิส (mitosis)            โครมาตินจะหดสั้นและหนา เรียกโครงสร้างนี้ว่า โครมาโซม (chromosome)

นิวคลีโอลัส (nucleolus) เป็นแหล่งสร้างไรโบโซม (ribosome) แล้วส่งออกไปที่ไซโตปลาสซึม

ในนิวเคลียสนั้น  mRNA ที่สังเคราะห์มาจาก DNA จะถูกส่งผ่าน nuclear  pores ไปที่ไซโตพลาสซึม

ไรโบโซม (ribosome) ทำหน้าที่สร้างโปรตีน  ไรโบโซมอิสระ (free ribosome) จะอยู่ใน cytosol  ในขณะที่ไรโบโซมชนิด bound ribosome จะติดอยู่กับ endoplasmic reticulum (ER) โดยทั่วไปโปรตีนถูกสร้างโดยไรโบโซมอิสระ  ส่วน bound ribosome จะสร้างโปรตีนชนิด membrane  proteins  โปรตีนในไลโซโซม (lysosome) หรือโปรตีนที่ต้องส่งไปภายนอกเซลล์ เช่น ในตับอ่อนหรืออวัยวะที่ปล่อยเอนไซม์สำหรับย่อยอาหารจะมี bound  ribosome อยู่มาก

โครงสร้างหรือออร์กาเนลล์ที่มีเอนโดเมมเบรนหุ้ม

โครงสร้างที่มีเอนโดเมมเบรนเป็นองค์ประกอบ ได้แก่ เยื่อหุ้มนิวเคลียส (nuclear envelope)    เอนโดพลาสมิกเรติคูลัม  (endoplasmic reticulum หรือ ER)  กอลจิแอปพาราตัส (Golgi apparatus)     ไลโซโซม (lysosome)  แวคิวโอล (vacuole) และพลาสมาเมมเบรน (plasma membrane)

เอนโดพลาสมิกเรติคูลัม  [endoplasmic = within  the  cytoplasm ,  reticulum = network]

เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมมีลักษณะเป็นท่อนหรือถุงแบนๆ ประกอบด้วยโครงสร้างลักษณะคล้าย tubules และถุงเรียกว่า cisternae [cistern = box  or  chest] เชื่อมโยงกันเป็นเครือข่าย

เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมยังต่อเชื่อมกับเยื่อหุ้มนิวเคลียสอีกด้วย  เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมมี 2 แบบ คือ

1.       เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบผิวเรียบ (smooth  ER )ไม่มี ribosome  มาเกาะ

2.       เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบผิวขุขระ (rough  ER )  มี ribosome มาเกาะ

                หน้าที่ของเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบผิวเรียบ  

1.       เอนไซม์จากเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบผิวเรียบ มีหน้าที่สำคัญในการสังเคราะห์ไขมัน  ฟอสโฟลิปิด (phospholipid) และสเตียรอยด์ (steroid) เช่น ฮอร์โมนเพศ (sex  hormone)  ดังนั้นเซลล์ที่ผลิตฮอร์โมนเพศจะมีเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบผิวเรียบอยู่มาก

2.       ช่วยในกระบวนการเมตาโบลิซึมของคาร์โบไฮเดรต   ในเซลล์ตับจะมีคาร์โบไฮเดรตสะสมไว้ในรูปของไกลโคเจน (glycogen) ในการย่อยไกลโคเจนนั้นจะได้กลูโคส   อย่างไรก็ตาม  การย่อยไกลโคเจนขั้นแรกจะได้ กลูโคสฟอสเฟต (glucose  phosphate)   ภายในเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบผิวเรียบจะมีเอนไซม์ที่ทำหน้าที่ตัดหมู่ฟอสเฟตออกไปจากกลูโคสฟอสเฟต ทำให้ได้กลูโคสซึ่งจะส่งออกไปจากเซลล์ตับได้

3.       ทำลายยาและสารพิษ (detoxification)  ในเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบผิวเรียบมีเอนไซม์ที่ช่วยในการทำลายยา  โดยการเติมหมู่ไฮดรอกซิล (hydroxyl) เข้าไปที่ยา      ทำให้มีความสามารถในการละลายเพิ่มขึ้นและขับออกไปได้ง่าย

4.       เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบผิวเรียบช่วยปั้มแคลเซี่ยมไอออนจาก cytosol  เข้ามาใน cisternal space   เมื่อกล้ามเนื้อถูกกระตุ้น แคลเซียมจะวิ่งออกไปที่ cytosol  และกระตุ้นการทำงานของกล้ามเนื้อ

                  หน้าที่ของเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบผิวขุขระ

1.       ที่เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบผิวขุขระมีการเติมหมู่คาร์โบไฮเดตให้กับโปรตีนได้เป็นไกลโคโปรตีน (โปรตีนต่อกับคาร์โบไฮเดรต) ไกลโคเจนนี้อยู่ในเวซิเคิล (vesicle)     เวซิเคิลที่ลำเลียงเอนไซม์เรียกว่า transport  vesicle

2.       เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบผิวขุขระ เป็นโรงงานสร้างเมมเบรนโดยจะสร้าง โปรตีนและฟอสโฟลิปิดส่งไปที่เมมเบรนของเอนโดพลาสมิกเรติคูลัม

กอลไจแอปพาราตัส

กอลไจแอปพาราตัสมีลักษณะคล้ายถุงแบนๆ เกิดจากชั้นๆ ของ cisternae           กอลไจแอปพาราตัสมีหน้าที่เป็นศูนย์กลางของการสังเคราะห์ เก็บ และส่งโมเลกุลต่างๆ              กอลไจแอปพาราตัส แบ่งเป็นหน้าซีส (cis face) และหน้าทรานส์ (trans  face)

-          หน้าซีสอยู่ใกล้เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมทำหน้าที่รับ transport  vesicle จาก   เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมเข้าสู่กอลไจแอปพาราตัส  โดยการที่ transport  vesicle จะหลอมรวม (fuse) กับเมมเบรนของเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมด้านซีส

-          หน้าทรานส์จะเป็นที่ที่ vesicle แตกหน่อออกมา (budding) แล้วออกไปสู่จุดหมาย

โปรตีนและฟอสโฟลิปิดจะถูกเติมแต่ง (modification) ในระหว่างทางที่เข้า-ออกหน้าซีสและทรานส์   กอลไจแอปพาราตัสยังเป็นที่ผลิตโพลีแซคคาไรด์ (polysaccharide) บางชนิด เช่น hyaluronic acid   ซึ่งเป็นสารเหนียวที่ช่วยในการยึดเกาะของเซลล์สัตว์

ไลโซโซม

ลักษณะเป็นก้อน มีเซลล์เมมเบรน ภายในมีไฮโดรไลติกเอนไซม์ (hydrolytic enzymes) ซึ่งสามารถไฮโดรไลซ์โปรตีน โพลีแซคคาไรด์ ไขมัน และกรดนิวคลีอิกได้  เอนไซม์เหล่านี้ทำงานได้ดีที่ pH 5.0 

ในอามีบา (amoeba) จะกินอาหารด้วยกระบวนการ phagocytosis (Gr. Phagein = to eat)   ก้อนอาหาร (food vacuole) ที่เข้ามาภายในเซลล์จะหลอมรวมกับไลโซโซมซึ่งมีเอนไซม์ย่อยสารอาหารอยู่ภายใน    ในคนมี macrophages ที่คอยกินสิ่งแปลกปลอมที่เข้ามาในร่างกาย และกระบวนการกินอีกรูปแบบหนึ่งของเซลล์ซึ่งเป็นการกินของเหลวเรียกว่า pinocytosis (Gr. pinein = to drink)

ไลโซโซมยังมีหน้าที่ย่อยสารหรือออร์กาเนลล์ภายในเซลล์ที่หมดอายุด้วย    เรียกกระบวนการนี้ว่า autophagy   เช่น ในเซลล์ตับมีการย่อยและนำกลับไปใช้ใหม่ของ macromolecules เท่ากับครึ่งหนึ่งของ macromolecules ทั้งหมดในเซลล์ต่ออาทิตย์  ในลูกอ๊อดก่อนจะเป็นกบ หางจะถูกย่อยด้วยไลโซโซม   ในคนนิ้วมือของเอมไบรโอ (embryo) จะมีแผ่นเชื่อมทำให้ติดกัน ไลโซโซมจะช่วยย่อยออกไป

Pompe’s disease เป็นโรคที่ภายในไลโซโซมไม่มีเอนไซม์ที่ใช้ย่อยสลายโพลีแซคคาไรด์ ทำให้ไกลโคเจนสะสมในตับ จนตับถูกทำลาย

แวคิวโอล

แวคิวโอลเป็นออร์กาเนลล์ที่มีเมมเบรมหุ้ม มีขนาดใหญ่กว่า  vesicle   แวคิวโอลอาหาร (food  vacuole) ได้มาจากกระบวนการ phagocytosis

โปรติส (protists) น้ำจืด ยกตัวอย่าง เช่น พารามีเซียม จะมี contractile  vacuole  คอยปั้มน้ำที่มีอยู่มากเกินไปออกจากเซลล์

พืชที่โตเต็มวัยแล้วมี central vacuole ที่ถูกหุ้มด้วยเมมเบรนชื่อว่า tonoplast ใช้เป็นที่เก็บสารประกอบ  ออร์กานิก (organic  compound) เช่น โปรตีน และสารอินออร์กานิกไอออนซ์ (inorganic ions) เช่น  โปแทสเซียม (potassium)  และคลอไรด์ (chloride) หรืออาจใช้เป็นที่ทิ้งของเสียที่เกิดจากกระบวนการเมตาโบลิซึม ที่อาจจะเป็นพิษกับเซลล์  และเป็นที่อยู่ของเม็ดสี (pigments) หรือสารพิษ นอกจากนี้แล้วแวคิวโอลยังช่วยให้พืชเจริญเติบโต โดยแวคิวโอลจะดูดซึมน้ำจนขยายใหญ่ขึ้น    ทำให้เซลล์พืชขยายขึ้นตามโดยที่ไม่ต้องสร้างไซโตพลาสซึมเพิ่ม

ออร์กาเนลล์อื่นๆที่มีเมมเบรน

ไมโตครอนเดรีย

ไมโตครอนเดรียสามารถพบได้ในยูคาไรโอตเซลล์เกือบทุกชนิด   ที่ไมโตครอนเดรียมีกระบวนการการหายใจระดับเซลล์ (cellular respiration)  และเป็นแหล่งผลิต ATP (adenosine triphosphate) ซึ่งเป็นสารให้พลังงานสูง  ภายในไมโตครอนเดรียมี  DNA เป็นของตัวเอง  

ไมโตครอนเดรียมีเยื่อหุ้มชนิด phospholipid  bilayer   เยื่อหุ้มชั้นนอก (outer membrane) เป็นแบบผิวเรียบ  เยื่อหุ้มชั้นใน (inner membrane) ขดพับไปมาเรียกว่า cristae  แยกช่องว่างระหว่างเมมเบรน หรือ intermembrane space กับ mitochondrial  matrix ออกจากกัน

คลอโรพลาสต์

คลอโรพลาสต์พบในเซลล์พืช มีคลอโรฟิลล์ (chlorophyll) ที่ไว้สำหรับใช้ในปฏิกิริยาการสังเคราะห์แสง คลอโรพลาสต์มีเยื่อหุ้ม 2 ชั้น ภายในมีไทลาคอยด์ (thylakoids) (มีลักษณะคล้ายเหรียญ) ซ้อนกันอยู่เป็นตั้งๆ เรียกโครงสร้างนี้ว่ากรานา (grana)   สารละลายภายในคลอโรพลาสต์ (ภายนอกไทลาคอยด์) เรียกว่า สโตรมา (stroma)

เปอร์ออกซิโซม

เปอร์ออกซิโซม (peroxisomes) มีลักษณะกลม  มีเยื่อหุ้มชั้นเดียว  ภายในมีเอนไซม์ที่สามารถย้าย  H  จากสารตั้งต้นหลายๆชนิดไปให้  O₂  แล้วได้ผลิตภัณฑ์เป็น peroxide (H₂O₂)      ด้วยเหตุนี้จึงได้ชื่อว่าเปอร์ออกซิโซม

ตับมีความสามารถในการลดความเป็นพิษ (detoxify) แอลกอฮอร์โดยอาศัยเปอร์ออกซิโซม ซึ่งจะย้าย  H  จากแอลกอร์ฮอล์ไปให้  O₂  ได้  H₂O₂  แต่  H₂O₂  ก็เป็นพิษต่อเซลล์ตับเช่นกัน  อย่างไรก็ตามในเปอร์ออกซิโซมมีเอนไซม์อีกชนิดหนึ่งที่เปลี่ยน  H₂O₂   ไปเป็น  H₂O  ได้ 

ในเมล็ดพืชมีเปอร์ออกซิโซมชื่อ ไกลออกซิโซม (glyoxysomes)  อยู่ในเนื้อเยื่อของพืชที่มีการสะสมไขมัน ภายในไกลออกซิโซมมีเอนไซม์เปลี่ยนกรดไขมัน (fatty  acids) ให้เป็นน้ำตาลเพื่อใช้เป็นพลังงานขณะเมล็ดพืชงอกตอนที่ยังไม่สามารถสังเคราะห์แสงได้

เปอร์ออกซิโซมเจริญโดยการรวมรวมโปรตีนและไขมันต่างๆ จาก cytosol และเพิ่มจำนวนโดยการแบ่งเป็น 2 เมื่อเปอร์ออกซิโซมมีขนาดใหญ่ถึงจุดๆ หนึ่ง

ไซโทสเกเลตอน (cytoskeleton)

ออร์กาเนลล์ต่างๆ ภายเซลล์ยูคาริโอตไม่ได้ลอยอยู่อย่างอิสระภายใน cytosol      ไซโทสเกเลตอนคอยรักษารูปร่างของเซลล์ ซึ่งสำคัญมากในเซลล์สัตว์ซึ่งไม่มีผนังเซลล์

ไซโทสเกเลตอนยังเกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหวของเซลล์ (cell motility) และมีส่วนร่วมในการควบคุมการทำงานของเซลล์   ไซโทสเกเลตอนประกอบด้วย  microtubules   microfilaments และ intermediate  filaments

Microtubules

microtubules พบในเซลล์ยูคาริโอตทุกชนิด  ลักษณะเป็นหลอดยาว  200 nm – 25 mm สร้างจาก tubulin protein  แต่ละโมเลกุลของ tubulin  ประกอบด้วย a และ b-tubulin    หน้าที่ของ microtubules เกี่ยวข้องกับการแยกโครโมโซมระหว่างกระบวนการแบ่งเซลล์

Centrosome  และ centrioles

microtubules สร้างมาจากบริเวณที่เรียกว่า centrosome บริเวณที่อยู่ใกล้นิวเคลียส

ในเซลล์สัตว์มี centriole อยู่  1 คู่   และ centriole แต่อันมี microtubule อยู่ 9 เซต (3 microtubules ต่อ 1 เซต) ต่อกันเป็นวงกลม  เมื่อเซลล์มีการแบ่งเซลล์ centrioles ก็จะจำลองตัวเอง (replicate) ไปด้วยเช่นกัน

ซิเลียและแฟลคเจลลา (cilia และ flagella)

ซิเลียและแฟลคเจลลาเป็นโครงสร้างที่เกิดจาก microtubules ซิเลียและแฟลคเจลลามีขนาด เส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ  0.25  mm    ซีเลียความยาว 2-20 mm      ส่วนแฟลคเจจลาจะความยาว 10-20 mm        การเคลื่อนไหวของซิเลียและแฟลคเจลลาดูตัวอย่างได้จากการเคลื่อนไหวของเซลล์ Paramecium และ สเปิร์ม

             ซิเลียและแฟลคเจลลามีโครงสร้างคล้ายกัน  โครงสร้างทั้งหมดมีพลาสมาเมมเบรนหุ้มแกนกลางเป็น microtubules  ซิเลียและแฟลคเจลลาประกอบด้วย microtubules 9 คู่ เรียงกันเป็นวงกลม และมี microtubule 1 คู่      อยู่ตรงกลาง (9 + 2 ) microtubule ที่แกนกลางต่อเชื่อมกับ microtubule รอบๆ ด้วย radial spoke   นอกจากนี้แล้ว microtubule แต่ละคู่ 9 คู่ รอบๆจะมีโปรตีนเป็นเหมือนแขนจับกันเรียกว่า dynein arms ซึ่งเป็น motor protein ทำให้เกิดการเคลื่อนไหว   เมื่อ dynein arms ดึงและปล่อย microtubule ข้างๆ จะทำให้ซิเลียหรือแฟลคเจลลาบิดงอ จนทำให้เกิดการโบกของซิเลียหรือแฟลคเจลลา

                Microfilament (or actin filaments)

                microfilament หรืออีกชื่อหนึ่งคือ actin filament  เนื่องจากว่าถูกสร้างจากโปรตีนชื่อ actin มีลักษณะเป็นแท่งยาวเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 7 nm    microfilament ประกอบด้วยสายโปรตีน actin  2  สายพันกัน    microfilament ที่รู้จักกันทั่วๆไป คือ microfilament ที่ใช้ในการเคลื่อนไหวของลำไส้และกล้ามเนื้อ

                 ที่เซลล์กล้ามเนื้อ actin  filaments จะอยู่เป็นแนวเดียวกับ myosin filaments ซึ่งทำหน้าที่เป็น motor molecules  กล้ามเนื้อยืด-หดตัวเกิดจาก actin  และ myosin หดตัวเข้าหากัน

                ใน ameboid  movement  มีการยึด-หดตัวของ actin และ myosin ในส่วนที่เรียกว่า  pseudopodia  [Gr. pseudes = false และ  pod = foot] ของอมีบาเซลล์

                ในเซลล์พืชการทำงานร่วมกันของ actin และ myosin ทำให้เกิดการไหลเวียนของไซโตพลาสซึมช่วยในการกระจายสารอาหารในพืช            

              Intermediate filaments               

 intermediate filaments  มีขนาดอยู่ระหว่าง microtubules และ microfilaments  เป็นโครงสร้างของโปรตีน keratin หน้าที่โดยทั่วไปคือ คอยรักษารูปร่างของเซลล์ และเป็นเครือข่ายของ nuclear lamina  

พื้นผิวและรอยต่อเซลล์

ผนังเซลล์

              ผนังเซลล์ (cell wall) ของเซลล์พืชจะมีองค์ประกอบต่างๆกันไปขึ้นอยู่กับพืชแต่ละสปีชีส์    แต่โดยทั่วไปแล้วมีอยู่ 3 ชั้นคือ

1.       primary cell wall ที่ยืดหยุ่นได้ดี

2.       middle lamella  เป็นชั้นบางๆ มีโพลีแซคคาไรด์ชื่อเพคติน (pectin) อยู่มากและมีลักษณะเหนียว  ชั้นนี้จึงเป็นเสมือนกาวที่ติดเซลล์เข้าด้วยกัน

3.       secondary cell wall  ชั้นนี้หนากว่าชั้นอื่น มีหน้าที่คอยปกป้องเซลล์

Extra cellular matrix (ECM)

                ตรงกันข้ามกับเซลล์พืช  เซลล์สัตว์ไม่มีผนังเซลล์ แต่เซลล์สัตว์มีโครงสร้างเรียกว่า extra cellular matrix (ECM) แทน   องค์ประกอบของ ECM ส่วนใหญ่จะเป็นไกลโคโปรตีน     ไกลโคโปรตีนที่มีอยู่มากคือ คอลลาเจน (collagen) ซึ่งจะสร้างเครือข่ายโยงใยกับโปรตีโอไกลแคน (proteoglycans)  และโปรตีโอไกลแคนบางตัวต่อกับไฟโบรเนกติน (fibronectins) ซึ่งต่ออยู่กับ    อินทีกริน (integrins) อีกทีหนึ่ง เกิดเป็นเครือข่ายรับ-ส่งสัญญาณต่างๆจากเซลล์และสิ่งแวดล้อม

รอยต่อระหว่างเซลล์ (intercellular junctions)

            ในเซลล์พืช  มีการติดต่อสื่อสารกันระหว่างเซลล์ผ่านทางช่องเรียกว่า plasmodesmata    [Gr. desmos =  to bind]  สารละลายต่างๆไหลผ่านเข้าออกได้  ซึ่งช่องนี้โปรตีนและ RNA ก็สามารถเคลื่อนผ่านได้ในบางสถานการณ์

ในเซลล์สัตว์ รอยต่อระหว่างเซลล์มี 3 ชนิดคือ

1.       tight junctions  เมมเบรนตรง tight junction จะเชื่อมติดกัน ป้องกันการรั่วไหลของของเหลวระหว่างเซลล์ (extercellular fluid)

2.       desmosomes บีบรัดเซลล์ 2 เซลล์ให้ติดกันแน่น

3.       gap junctions เป็นช่องเปิดสำหรับการติดต่อสื่อสารระหว่างเซลล์

               __________________________________________________